（七）兩棲類與棘皮動物
（一）兩棲類
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兩棲類
陸地生活的特殊問題和適應陸地生活的基本結構。 在泥盆紀末期，當時某種肉鰭魚類冒險從水中爬上了陸地，成為最早的兩棲動物。 從此，脊椎動物進入了一個與它們曾經居住了億萬年的環境截然不同的新天地。
早期兩棲類遇到的第一個重大問題是呼吸問題。不過這已經由它們的肉鰭魚祖先解決了。 肉鰭魚類的肺是發育完善並可能是被經常使用的。 兩棲類與肉鰭魚類祖先在這方面的主要不同只是，大多數有肺的魚類用鰓呼吸仍然是主要方式， 肺通常只是一個輔助性的呼吸器官；但是，兩棲動物基本上是用肺在空氣中進行呼吸，只是它們在幼年階段用鰓在水裏呼吸。
迷齒螈——一種迷齒兩棲類
早期兩棲類遇到的第二個重大問題是：乾燥問題。 魚類因為總是浸泡在水裏而不存在乾燥問題，但是當最早的兩棲類不再浸泡在水裏時，它們就面臨著保持體液不被蒸發的問題。 因此，一方面早期兩棲類不得不像現代絕大多數兩棲類一樣不能離開水域太遠，而且要經常性地回到溪流或湖泊中； 另一方面隨著進化它們發展了能夠抵抗空氣的乾燥作用的體被或身體覆蓋物。
有證據表明，某些最早的兩棲類還保留著它們魚類祖先那樣的鱗片； 但是隨著進化發展，二疊紀以後的兩棲類發育出了強韌的皮膚，這類皮膚通常是貼襯在小骨片或骨板的下面。
當兩棲類的皮膚防止體液蒸發的能力逐漸增強，並且足以成為防禦外界侵害的一件堅韌的外衣時， 兩棲類對水的依賴性也就隨之減少，也就能更長時間地在陸地上活動。 這是兩棲類進化的一個重要方面，而對於從兩棲類發展出來的那些更高級的脊椎動物如爬行類來說則更為重要。
重力對魚類的影響很小，這是因為水有浮力。 而對於生活在陸地上的脊椎動物來說，重力是一個對個體的結構和生活都有重要影響的強大因素。 最初的兩棲類離開水體以後，曾經與增大了的重力作用作過鬥爭，結果是發育了強壯的脊椎骨和強有力的附肢骨骼。 構成肉鰭魚類的脊椎骨的椎體的那些比較簡單的“盤”或“環”變成了互相連鎖的結構， 共同形成了支持身體的強有力的水準的脊柱。 脊柱在兩個點上分別由前面的肩帶與後面的腰帶支持，肩帶和腰帶又由前後肢分別支持。
玄武蛙——一種化石滑體兩棲類
早期的陸生脊椎動物還形成了一種新的運動方式的適應，在這種運動中，四肢起最重要的作用。 它們不僅克服了重力的作用，使身體抬離地面，而且推動身體在地面上行進。 在這方面，我們看到了魚類與兩棲類之間運動功能的顛倒現象：魚由身體和尾完成運動功能，偶鰭起平衡作用； 早期陸生脊椎動物由前到後逐漸變細，在一定程度上變成了一個平衡器，而成對的附肢變成了主要的運動器官。 由早期兩棲類開創的這種運動方式，在陸生脊椎動物的進化中，以各種各樣的變異繼續下去了。
最初的陸生脊椎動物還遇到生殖問題。 魚類通常將沒有保護的卵產在水裏，卵在水裏自然孵化。 陸生脊椎動物或是回到水中生殖，或是必鬚髮展出在陸地上保護卵的方法。 兩棲類沒有能夠解決在陸地上保護卵的方法問題，在整個歷史上，它們始終不得不回到水裏去產卵， 個別的特化類型則必須到潮溼的地方去產卵。因此，兩棲類只能稱得上脊椎動物的登陸先鋒， 離真正的陸地征服者還差得很遠。 從魚石螈式的祖先開始，兩棲類（綱）在適應陸地環境過程中分化出三個亞綱：迷齒亞綱、殼椎亞綱和滑體亞綱。
魚石螈與兩棲動物的出現 兩棲類的起源很可能發生在泥盆紀後期。 當時，肉鰭魚類中的某個物種登上了陸地，從此開創了一個全新的適應和進化方向。
魚石螈 這是早期脊椎動物的一次冒險，是向它們完全陌生、只能部分適應的新環境跨出的大膽的一步。 但是這種進步的呼吸空氣的魚類一旦邁出了這一步，很快就轉變成為原始的兩棲動物。 從此，脊椎動物的進化發展道路上許許多多新的可能性被開發出來了。 有些科學家認為，促使肉鰭魚類離開水並且登上陸地的動力也許恰恰是為了獲得更多的水。 這種推測認為，泥盆紀晚期的某些肉鰭魚類很可能曾經受到過極度乾旱的威脅， 迫使它們設法尋找新的水塘或溪流以便在其中繼續生存下去，這就使它們不得不先爬上乾旱的陸地， 結果，有些肉鰭魚類找到了新的水源，因此得以繼續過它們的魚類生活；
大多數探險者很可能悲慘地死去； 但是，最成功的恐怕要數那些在陸地上學會了新的生活方式的個體及其後代們，它們從此開創了全新的陸地生存空間， 擺脫了水域對脊椎動物的限制，為向更高級的進化方向前進奠定了基礎。
到目前為止，科學家發現的這種最早登上陸地的脊椎動物是一種叫做“魚石螈”的原始兩棲動物。 魚石螈的頭骨結構堅實，頂蓋上的各塊骨片的位置和形狀都與進步的肉鰭魚類很相似，當然也更加進步一些。 魚石螈身體上的骨骼特徵表現了兩棲類和魚類的奇妙組合，脊椎骨比肉鰭魚類稍有進步， 但是尾巴上卻依然保留著像魚尾一樣的鰭條。 強壯的肩帶、腰帶以及與之相關連的發育完全的前後肢則表明，魚石螈已經完全可以靠四肢在地面上各處走動了。 從魚石螈式的祖先開始，兩棲類（綱）在適應陸地環境過程中分化出三個亞綱：迷齒亞綱、殼椎亞綱和滑體亞綱。
古老的兩棲類動物——迷齒類 迷齒類是地球上最早出現的陸棲脊椎動物，它們繁盛於石炭紀和二疊紀，少數種類延續到三疊紀。 其錐狀牙齒橫截面上具有迷路構造，因此得名。
頭骨由堅硬厚大的骨片組成，因此也稱為堅頭類。與肉鰭魚類相比，頭骨扁平，骨片減少，舌頜骨退入中耳形成鐙骨， 具有聽凹。此外，它們當中的多數種類體表還有厚重的鱗甲。
迷齒類繁盛的時代，地球上的沼澤、河流和湖泊中到處都有這種動物。 在古生代的後期和三疊紀，它們遍佈在地球的所有大陸上。 迷齒類分為三個目：魚石螈目、離片椎目和石炭螈目。 我國新疆烏魯木齊附近發現的烏魯木齊鯢，是古生代晚期向爬行類演化的石炭螈目、蜥螈亞目的成員。
蜥螈亞目中的蜥螈是一種特殊的兩棲動物，在它身上可以看到即有一些兩棲動物的特徵，又有一些爬行動物的特徵。 這種現象為爬行動物起源於兩棲動物提供了強有力的證據。
曾領風騷的殼椎類 殼椎類多為小型兩棲動物，適應於淺水及沼澤生活；最早出現於早石炭世，至古生代末滅絕，從未繁盛過。 一般分為三個目：遊螈目、小鯢目和缺肢目。 小鯢目都是一些適合生存在水邊地下或沼澤中的小型的原始兩棲動物， 而缺肢目則特化成小型、細長而且沒有四肢的蛇狀兩棲動物。
遊螈目是殼椎類中數量、種類和形態都最為多樣化的家族。 它們在石炭紀後期開始向兩個方向進化，一支進化成體形細長的鰻魚狀或蛇形兩棲動物； 另一支則身體和頭骨都向著扁平而且寬闊的方向發展，例如二疊紀著名的笠頭螈，頭骨側面和頂蓋部分的骨骼向側面極度生長，以至於頭骨的後部好像向兩側長出三角形的“角”一樣，而且使整個頭骨的形狀像一頂斗笠，因而被命名為“笠頭螈”。
笠頭螈的身體也是扁平的，而且肢骨又小又弱。 顯然，這種動物很可能屬於底棲形的兩棲動物，大部分時間可能都是呆在小溪或池塘的水底生活的。
青蛙、蛤蟆、娃娃魚與滑體兩棲類 青蛙、蛤蟆和娃娃魚是我們熟悉的兩棲動物，它們現在仍然活躍在池塘、稻田、沼澤、溪流、江河裏以及陸地上潮溼的地方。 所有這些現生的兩棲動物都屬於一個大的家族，即“滑體兩棲動物”，過去稱為“無甲兩棲類”。
顧名思義，這是些體表光滑、沒有甲胄的動物。 這些現生的兩棲動物大約有4千種，生活在除了南極洲以外的所有陸地的暖溼環境中。 科學家把它們分為三大類：無尾兩棲類、有尾兩棲類和無足兩棲類。
青蛙 無足兩棲類是一類十分特化的兩棲動物。它們的外形像蚯蚓，沒有四肢，尾巴短短的，或是乾脆沒有尾巴。
大多數無足類動物生活在熱帶地區，並且營地下的穴居生活，魚螈是這類動物的代表之一。 它們的皮膚裸露，有許多環狀皺紋，富於粘液腺；眼睛退化，但嗅覺很發達。 這類動物的脊椎骨數目很多，有的種類多達250塊，而最大的無足類的個體長度可以達到1.5米。
無足兩棲類除了具有以上特化性特徵，還表現出一些原始的特點。 如大多數無足類具有退化的骨質鱗片，但這些鱗片不是像魚類那樣覆蓋在身體表面，而是陷入在皮膚的環狀皺紋之內。 這些退化的小鱗片被一些學者視為古代迷齒類體表鱗甲的遺跡，反映了這類動物繼承下來的原始特徵。
現生的無足兩棲類有160多種，分佈在拉丁美洲、亞洲南部和非洲的熱帶地區。 西雙版納魚螈是我國僅有的一種無足兩棲類。 無足類的化石十分罕見，最古老的化石無足類發現於美國亞利桑那州大約兩億年前的侏羅紀早期地層裏， 被命名為“小肢始蚓螈”，它的特別之處是這種動物具有弱小的四肢，這也反映了它的原始性。 隨著無足類的演化，這些四肢一步步縮小，到現生種類中則完全消失，使其成為真正的“無足類”了。
蛤蟆 蠑螈類是“有尾巴的兩棲類”。 現生種類有350多種，主要分佈在北半球，只有一類叫做“無肺螈類”的有尾兩棲動物進入了位於南半球的南美洲。
不少人把蠑螈和蜥蜴混為一談，其實二者很容易區分。 蠑螈是兩棲類，蜥蜴（如壁虎）卻是爬行動物；蜥蜴的體表有鱗片覆蓋，而蠑螈的體表裸露； 另外蠑螈的前足一般是4個“手指”，而蜥蜴是5個。
有尾兩棲類的歷史最早可以追溯到侏羅紀中期（大約1.7億年前）。 已知最早的代表發現於中亞和西歐，但這些化石都十分零散、破碎。 最近，在我國東北的白堊紀早期的地層中發現了許多保存精美的有尾類化石， 目前已經命名的有鐘健遼西螈、東方塘螈、奇異熱河螈、鳳山中國螈等，它們生活在距今大約1億3千萬年至1億1千萬年前。 這些化石具有時代早、保存狀態好、數量多、種類豐富等特點。 而且，它們是世界上已知最早的現代蠑螈類的代表，許多特徵可以與現生種類比較。 由此推測，世界上現存的蠑螈類很可能是由此演化出來的。
我國現生的有尾兩棲類有三個科：小鯢科、隱鰓鯢科和蠑螈科。 已經報道的我國中生代有尾類化石都是比較原始的種類，它們的骨骼學特徵比較特別，還不能歸入已知的科中。 但初步的研究顯示，鐘健遼西螈和東方塘螈與小鯢類在形態上有較大相似。 而熱河螈在頭骨特徵上與隱鰓鯢科的一些屬種（如大鯢）具有一定相似之處，但熱河螈的個體要小得多。
無尾兩棲動物習慣上被統稱為“蛙類”。它們又包括了狹義的蛙類（也就是我們通常所說的青蛙等）和蟾蜍類。 二者的主要區別是：蛙類體表光滑，體態輕盈，喜歡溼潤的環境，善於跳躍，具固胸型肩帶； 而蟾蜍類體表粗糙不平，身體笨重，跳躍能力差，但抗旱力強，具弧胸型肩帶。
但這二者的區別在生物分類學上並不是非常嚴格，被稱為蟾的也可具有較強的跳躍能力， 被稱為蛙的也曾發現弧胸型肩帶（如皺皮蛙）。
現生無尾兩棲類中較原始的種類都是蟾類，如北美的尾蟾、新西蘭的滑蹠蟾、以及歐洲及北非的盤舌蟾等； 同時，化石證據表明，弧胸型肩帶的出現要早於固胸型肩帶的出現。 從這個角度看，蟾是蛙的前輩。換句話說，體態優雅的蛙、是從某種怪模怪樣的癩蛤蟆演化出來的。
1999年，一隻出土於遼西白堊紀早期地層中的古老蛙類化石，引起了國內外科學家的廣泛關注。 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的青年學者王原將它命名為“三燕麗蟾”。 它是我國已知最早的蛙類，生存在距今約1億2千5百萬年前，與大大小小的恐龍生活在同一時代。
三燕麗蟾
三燕麗蟾不僅時代早，而且化石保存得十分精美，這在蛙類化石中極其罕見。 因為蛙類大多生活在溫暖潮溼的環境中，同時骨骼又細又弱，所以很難保存為化石。 過去我國僅發現了山東臨朐的玄武蛙（距今約1千6百萬年前）和山西武鄉的榆社蛙（距今約5百萬年前）等兩、 三塊較完整的新生代蛙化石。三燕麗蟾的骨骼形態已經與現生無尾兩棲類十分相近， 具有發育的髂骨和伸長的後肢，這表明它已經具有相當的跳躍能力。 它的上頜邊緣長滿了細細的梳狀排列的牙齒，而我們現在常見的蛙類大多沒有牙齒，具有牙齒是原始的表現。 根據這一特徵判斷，三燕麗蟾的舌部捕食機能、及身體的運動能力可能還不夠強，牙齒在輔助捕食中具有比較重要的作用。
在分類學上，三燕麗蟾屬於盤舌蟾類的一種。 歐洲的盤舌蟾、產婆蟾與亞洲的東方玲蟾是它的現生的近親。 從這些蛤蟆的樣子推測，三燕麗蟾的形象也不會好看。顯然“麗蟾”得名於它精美的骨架化石而不是這類動物的“長相”。 無足兩棲類、無尾兩棲類和有尾兩棲類在動物分類學上構成了滑體亞綱中的3個目，此外，滑體亞綱還有第4個目， 即原無尾目，其代表是發現在非洲馬達加斯加島上的三疊蛙。
三疊蛙是迄今所知最早的滑體兩棲動物，已經有2億4千萬年的高齡了。 這種小動物體長大約只有10釐米，令人驚奇的是它具有典型的蛙的特徵，而它的出現時代（三疊紀早期）卻是如此之早。 三疊蛙頭骨簡化，尾部縮短，腰帶中的髂骨向前延伸，脛腓骨癒合為一塊並伸長， 這些都表明它向蛙類所特有的適應於跳躍生活的方向發展。 同時，它又有許多原始的特徵：如前肢保留5趾（而不是現生兩棲類中常見的4趾），軀幹部的脊椎骨數目較多， 尾部仍由若干脊椎組成，而不是現生蛙類所特有的癒合為一根的尾桿骨。
三疊蛙能代表滑體兩棲動物的祖先類型嗎？ 多數科學家對此持否定態度。因為蛙類在兩棲動物中被認為是一個特化的類群。 不光是它們所特有的跳躍的生活方式，還因為它們的骨骼結構與古老的迷齒類和殼椎類兩棲動物相比已經相當簡化。 從這一點來看，有尾兩棲類在外形和骨骼特徵上、更接近滑體兩棲動物的祖先類型。 然而最早的有尾兩棲類化石的出現時代卻遠晚於蛙類。 這種差異的原因還不清楚，相信這個問題會隨著更多化石的發現而最終得到解決。
同樣困擾科學家們的還有另一個必須回答的問題——到底是從哪一種或哪些古老的兩棲動物進化出了滑體兩棲類？ 目前佔統治地位的觀點認為，從迷齒兩棲類中的某一種離片椎類動物演化出了所有滑體兩棲動物的共同祖先類型， 所有現代的兩棲動物有一個共同的祖先。這種觀點被稱為“單源起源說”。 與之相對的是“多源起源說”，認為無尾兩棲類是從離片椎類進化來的， 而有尾兩棲類和無足兩棲類可能是從殼椎類演化出來的。 目前兩種假說誰是誰非還難有定論，這也是現代兩棲動物進化中的一個未解之謎。 （資料來源：中國科普博覽） |
（二）軟體動物
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軟體動物話古今 蝸牛 軟體動物是無脊椎動物中數量和種類都非常多的一個門類，已經發現的現代種類加上化石種類一共有12萬種， 僅次於節肢動物而成為動物界中的第二大門類。 軟體動物適應力強，因而分佈廣泛，陸地、淡水和咸水中都有大量成員，像蝸牛、河蚌、海螺、烏賊等都是我們熟悉的代表。
各類軟體動物雖然形態各異、習性有別，但是基本特徵十分相似，身體柔軟而且大多數都不分節， 一般都分為頭、足、內臟團和外套膜4個部分。外套膜通常還都分泌出鈣質的硬殼保護在身體的外面。 由於外套膜形狀因種類而異，不同種類的軟體動物的硬殼外形也就各種各樣。 不過，除了大多數成年期的腹足動物之外，它們的殼體都是左右對稱、也就是兩側對稱的。 科學家正是根據這些硬殼和軟體結構的差異，將軟體動物分成了10個綱， 它們就是：單板綱、多板綱、無板綱、腹足綱、掘足綱、雙殼綱、喙殼綱、頭足綱、竹節石綱和軟舌螺綱。
烏賊 單板綱軟體動物的特點是殼的形狀像帽子或勺子。它們早在寒武紀早期就已經出現一直繁衍到現代，現代的新笠貝就是代表。 多板綱身體兩側對稱，呈橢圓形，背殼由8塊骨板組成。 它們出現在寒武紀晚期，一直延續到現代。
無板綱沒有骨板或貝殼，兩側對稱的身體像蠕蟲似的。不過它們身體外表披掛著帶有鈣質針狀棘的角質外皮， 因而也能夠起到一定的保護作用。無板綱沒有化石代表，現代生活的有海兔等。
腹足綱是我們再熟悉不過的軟體動物了，蝸牛、田螺、海螺等都是這一綱的成員。 它們的軟體和外殼在個體發育過程中發生扭轉，因而殼形呈單螺旋的形態。 腹足綱的也是早在好望角早期就出現了，而且一直繁衍到現代，陸地、海洋、淡水裏都有它們的分佈。
鸚鵡螺 掘足綱的外殼像細長的管子，兩端開口，兩側對稱。掘足綱從奧陶紀出現，一直延續到現代，代表動物有角貝等。
雙殼綱也是我們熟悉的軟體動物，河蚌、海扇、蛤蜊以及我們在海邊能夠撿到的絕大多數貝殼都屬於雙殼綱。 它們的特點是有兩瓣殼，兩個殼瓣之間有鉸合構造；它們的軟體部分缺乏明顯的頭部，腹側則具有肉足。 從寒武紀到現代地球上的海洋和淡水裏一直都有雙殼綱動物的分佈。
喙殼綱的殼看起來也像有兩瓣，但是沒有鉸合構造，它們的殼實際上是“假雙殼”形態的單殼。 它們是已經絕滅了的古生物，只生活在寒武紀到奧陶紀，代表有海拉爾特殼等。
菊石 頭足綱是軟體動物門中發育最完善、最高級的一個綱，包括地質歷史時期曾經大量繁盛並具有重要意義的鸚鵡螺類、 杆石、菊石、箭石和現代的章魚、烏賊等。
它們全都是海洋裏的肉食性動物，善於在水底爬行或在水中游泳。 頭足綱動物兩側對稱，長得很明顯的頭在身體前方，兩側具有發達的大眼睛，中央有口，口內有角質的顎片； 口的周圍環列著一圈能夠用來捕食其他動物的腕。 頭足綱動物有的具有外殼、有的具有內殼、也有的沒有殼。頭足綱的演化歷史也很長，從寒武紀直到現代。 竹節石綱是一類輻射對稱、單錐形殼的古代軟體動物，分佈時代從奧陶紀到泥盆紀，代表有竹節石等。 軟舌螺綱也是一類單錐形殼的古代軟體動物，但是它們是兩側對稱的，分佈在好望角到奧陶紀，代表有軟舌螺等。 （資料來源：中國科普博博覽） |
（三）棘皮動物
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今昔棘皮動物 海星 在水族館裏，五顏六色的魚兒和千姿百態的其他水生動物肯定讓你眼花繚亂、目不暇接。 但是，你絕對會在一些色彩鮮豔的五角星似的動物前面駐足良久，因為它們太奇特了——其他的動物身體都是兩側對稱的， 這些動物卻那麼地與眾不同。 仔細看一下標牌你就會知道，原來它們的名字叫做海星，屬於棘皮動物門，身體的這種獨特狀態被科學家們稱為五輻射對稱。
海參 棘皮動物全都生活在海裏。科學家通過解剖知道，它們身體內部分佈著一套極其複雜的“水管系”， 水管系的末端通常形成管足，能夠行使運動、取食、感覺、呼吸以及營造巢穴等多種功能。 棘皮動物身體內部還有由中胚層分泌形成的內骨骼，其骨板以及外面覆蓋的皮膜上長有不同形狀的棘刺或管瘤， “棘皮動物”這一名稱就是因此而產生的。
海百合 實際上，我們看到的這些五角星似的五輻射對稱動物是棘皮動物的成年個體，在它們的幼蟲期，棘皮動物也是兩側對稱的。 根據這一點，再加上一些其他的身體特點以及胚胎發育特點，科學家認為棘皮動物與脊索動物可能是由共同的祖先演化而來的。 也就是說，棘皮動物是無脊椎動物中最高等的一門，它們與我們脊椎動物所在的脊索動物門的親緣關係最近。 棘皮動物的幼蟲經過兩側對稱的擔輪幼蟲階段發育為五輻射對稱的成蟲， 這是由於從浮游的生活方式過渡到固著或很少移動的生活方式而產生的。 有些種類如海參等到了成蟲外形依然保持兩側對稱，但是內部構造卻具有五輻射對稱的特徵了。
海膽 棘皮動物化石早在寒武紀地層裏就有發現，而直到今天，棘皮動物仍然很繁盛。 科學家統計發現，現生棘皮動物和化石棘皮動物總共有大約2萬種，大約占所有動物總數的2%。 其中，現生的棘皮動物有大約5千種。 在化石棘皮動物中，海百合類與海膽類化石較多，海星類化石較少。 科學家把棘皮動物分成4個亞門：海膽亞門、海扁果亞門、海百合亞門和海星亞門。 其中，海膽亞門包括7個綱：海旋板綱、海座星綱、海蛇函綱、海蒲團綱、海盤囊綱、海參綱和海膽綱； 海扁果亞門包括3個綱：海樁綱、海筆綱和海箭綱；海百合亞門包括8個綱： 始海百合綱、海林檎綱、擬海百合綱、墊海蕾綱、擬海蕾綱、海蕾綱、鱗海林檎綱和海百合綱； 海星亞門只有一個綱：海星綱。
棘皮動物顯然有一個極長的進化歷史，因為早在早古生代初期，大量結構複雜的棘皮動物已經出現， 這足以證明棘皮動物起源的時間應該在寒武紀之前。
到了寒武紀早期開始的時候，海旋板類、海座星類和始海百合類開始出現；隨後海蒲團類和鱗海林檎類也出現了； 寒武紀晚期到奧陶紀早期的時候出現了海箭類、海百合類、海星類和海蛇函類； 到了奧陶紀中期至晚期，棘皮動物的所有其他類別如海蕾類等全部出現了。
在那以後直到今天的漫長歲月裏，再也沒有發現新的棘皮動物綱，反而，棘皮動物的多數綱在古生代結束的時候都滅絕了，只有少數的綱進入了中生代並繁衍到現代。 （資料來源：中國科普博博覽） |
（5月2日編輯完稿）